转座子问答：活性、插入偏好与基因捕获

本文保留2019年的问答观点和讨论中的不确定性，不将个别发言概括为普遍的因果结论。

蒋宁教授专访：与跳跃基因共舞

有关转座子的问答环节

CGM：好像在物种杂交的过程中会激活很多转座子？

对。比如A和B各有一种表观状态，那么A和B杂交以后新的基因组中，表观状态会不同，那么有些转座子就会被激活。比如本来有甲基化，杂交后没有甲基化了，不再沉默，转座子就被激活了。但是并不是所有的情况下都会激活，也不是所有的转座子都会激活。

CGM：您觉得在最近新杂交形成的物种中和很久之前的杂交形成的物种中，转座子有哪些差别？

已经杂交很久的可能已经达到了一种平衡。比如一般植物当中真正活跃的转座子其实是比较少的（而玉米则是一个例外）。像mPing是我们找了半天，才在组织培养中检测到。所以说已经杂交很久的物种中转座子活性可能比较低。而新杂交形成的物种中可能有更多转座子在活动。

CGM：转座子活跃度和环境之间有何关系？

转座子很有名的一点就是，在环境胁迫时，转座子会被活化，会开始跳跃。这里受访者也以压力作了生活化比喻；这一讨论不能据此推导个人压力必然通过转座子导致疾病。

CGM：在不同的物种中，比如野生作物、栽培作物，它们之间转座子有没有各自的pattern？

这个我没有特别研究过。我记得几年前有一篇文章说teosinte（大刍草，玉米的野生近缘类群）的转座子比玉米里要多。但其他种的我没有注意到。现在有个问题是由于各个基因组测序的准确度和完整性都不一样，即使差异存在，但很难准确的说哪个转座子多，哪个少。

CGM：最开始人们发现转座子具有调节功能，后来发现在结构上面、细胞分化中它也有功能。最近还发现了哪些转座子的新功能？

最初是McClintock发现了转座子具有调节功能。现在可以说转座子几乎在所有的生命过程当中都有影响。比如说我们人类的免疫系统，就是由一个转座子进化而来的。我们的各种免疫蛋白是由不同的蛋白domain相互切割然后重组而成的，而这个重组酶就是一个转座酶。还有一个例子就是着丝粒中间也有转座子在起作用，就是说它也会影响基因组的结构。

CGM群有关转座子的讨论整理

张盼盼CNRS：我有一个问题，在水稻基因组里，tos17（LTR-copia）burst后内部发生不同的排列，LTR变成反向，并且长度变长。情况不多，这个TE是不是misassembled？

区树俊 ISU：有可能是两个LTR元件融合的结果，案例不多的话可能就是组装错误 。

张恒友-DanforthCenter：TE跳跃是在什么情况下发生的？在野生，栽培作物里面有没有发现什么各自的pattern，比如水稻，大豆。

肖军-UPenn、晁金泉-CATAS：TE的活跃与短时间（10-20年）内的环境变换适应性的关系？比如是否可以将植物（有很多不同的品种）从平原带到高原，然后能被环境诱导快速的产生适应性？

区树俊 ISU：TE对植物适应性的作用还很不明显，大部分都算是happy accident。用TE来快速诱导local adaptation就更困难了。

肖军-UPenn：谢谢，这个是因为时间不够长么？

区树俊 ISU：时间短是一个方面，另一个方面是TE活动的频繁程度。短时间（<100年）内我们很难观测到TE的爆发。如果依赖TE来诱导适应性，还不如构建个t-DNA突变体库进行筛选来得快了。

肖军-UPenn：不同类型TE的活跃度（转录活性，转座能力）受环境影响是否有差异？如果有，可能的机理如何?另外不同类型的TE转座后插入位置是否有些偏好性？

区树俊 ISU：目前发现TE的转录活性跟胁迫和杂交相关。不同类型的TE的偏向性不一样，LTR趋向于在着丝粒区，DNA elements趋向于基因区，但大部分都不会插入到基因里，因为选择压力太大（致死） 。

张恒友-DanforthCenter：好像有些是野生材料的一个或者突然的几个TE insertion，就直接把wild 变成中间材料，这样domestication才开始，有可能？

区树俊 ISU：TE对local adaptation 的作用还不是很明确，这也是目前我们在研究的。很多对驯化有帮助的TE是happy accident，不断地插入，刚好有一个work了。原因只能猜 有可能是胁迫。

张恒友-DanforthCenter：可能胁迫的特性，早已经不在了。

肖军-UPenn：我还有一个问题：TE的跳跃与染色质开放调控区域（比如动物中的enhancer）的产生与消失的关系？特别是在环境变化的诱发下。

区树俊 ISU：开放染色质跟各种活动都有关，跟TE活动也有关。其他活动可以是转录，调控，突变等等各种需要和核DNA直接接触的活动。

张盼盼CNRS：还有TE跳跃，基因与之一起跳跃的情况？如果因为活跃基因中的部分片段在基因组中存在高度重复率，举例来说200bp，是不是不能当作“与之共舞”？

区树俊 ISU：有的，大部分类型的TE都会意外捕获基因或非TE序列，但一般情况下频率较低。有两类TE会持续地捕获基因序列。一类是Helitron，会通过rolling-circle的复制机制滚动捕获附近的基因序列。另一类是Pack-MULE，可能通过捕获genicDNA来携带很多基因片段。这两类转座子捕获的基因片段都不完整，其可能的功能及进化意义也是我们研究的一个方向。

#注：以下来自 肖军-UPenn （Q）跟区树俊 ISU （A） 的对话

Q：TE与快速的local 适应性的关系现在不是很positive？

A：很不明确。

Q：就是插入是随机，然后还要看选择？

A：嗯，它就是产生很多变异。至于有没有用，大部分应该都没有用。

Q：那TE跳跃的贡献是什么？

A：贡献就是产生变异。

Q：目前在作物中有多少案例？

A：有好些; 番茄的sun locus；血橙的rubi；玉米的hopscotch；人类的LINE1；你搜一下，不少了；实际上我觉得这不断的插入还是非常有帮助的；虽然应该也会导致大量的致死事件。现在我们看到的都是幸存者偏差。