CGM第529期：泛基因组解析豆类作物的进化和驯化规律

大豆等豆类作物在可持续农业发展和人类营养健康领域具有双重价值。一方面，豆类具有共生固氮能力，可以降低化肥的使用，改善土壤微生态；另一方面，豆类种子含有优质蛋白、膳食纤维和微量元素，有益人类健康。基于生长习性，豆类分为暖季型（如大豆和菜豆）和冷季型（如鹰嘴豆和豌豆）两大生态型，然而其如何分化以适应环境并不清楚。不同起源的豆类经历了独立的驯化历程，却普遍表现出休眠减弱和百粒重增加等趋同表型，豆类趋同选择的遗传基础也不清楚。在进化过程中，转座子扩张使豆类基因组从~500 M扩增至~13 G，转座子的扩张规律及其调控潜力有待进一步研究。

本研究首先采用PacBio HiFi和Hi-C测序技术，完成了菜豆、鹰嘴豆、豌豆、小扁豆、蚕豆、木豆、豇豆、绿豆和扁豆等9种全球主要食用豆类作物的染色体水平基因组组装。通过整合已发表的白羽扇豆、野生大豆及栽培大豆基因组数据，构建了全面的豆类泛基因组图谱。研究发现冷季型豆类作物中与抗寒性相关的CBF基因家族显著扩张，而暖季型豆类作物中则呈现抗病相关NLR基因家族的显著扩增，这种差异反映了不同生态型豆类作物对其生长环境的适应性进化。

进一步利用大豆、木豆、鹰嘴豆和豌豆的重测序数据，研究团队鉴定出226个在驯化过程中受趋同选择的基因。这些基因涉及种子的休眠调控和籽粒发育。对趋同选择基因YUC4进行功能分析，发现该基因在大豆中可以分为三个主要单倍型。含有单倍型1的大豆种质百粒重更低，主要分布于野生大豆。而含有单倍型2和3的大豆种质百粒重更高，主要分布于农家种和栽培种。通过筛选野生大豆渗入系，鉴定到含有野生大豆GmYUC4a（单倍型1）片段的渗入系，发现导入野生大豆GmYUC4a显著降低栽培大豆的粒重，证实了趋同驯化基因YUC4在豆科作物驯化和遗传改良中的重要作用。

相比于暖季型豆类，冷季型豆类表现出更显著的基因组扩增现象，其基因组大小从鹰嘴豆的约670 Mb扩大到蚕豆的13 Gb。深入分析表明，转座子串联扩增（tandem amplification）可能是导致豆科作物基因组显著增大的关键因素。此外，虽然传统观点认为低甲基化是染色质开放的必要条件，但本研究发现豌豆、小扁豆和蚕豆等大基因组作物中，部分高甲基化的转座子区域仍表现出较高的染色质开放水平，暗示这些区域可能具有重要的调控功能。

综上所述，该研究构建了豆类作物的泛基因组图谱，系统阐明了豆类作物环境适应与驯化过程中趋同选择的分子机制，创新性揭示了转座子扩张的动态规律及其在基因组进化中的调控潜能。研究成果不仅为解析豆类作物进化历史提供了新见解，更为其遗传改良奠定了重要理论基础。