CGM第599期：超基因控制的镜像花柱

内容摘要

许多动植物在形态上表现出左右不对称性，但对于左右不对称性受什么基因调控，以及是如何演化来的，我们知之甚少。镜像花柱（即雌蕊向左或向右弯，部分或全部雄蕊向雌蕊的相反方向弯）是植物中左右不对称性的经典例子。本研究的对象是南非的蝴蝶百合（Wachendorfia 属和 Barberetta属），这些植物的种群中有两种不同的植株，一种植株产生雌蕊向左弯、位于雌蕊下方的雄蕊（此雄蕊对传粉最为重要，以下仅讨论此雄蕊，故简称“雄蕊”）向右弯的花（“左型花” ）；另一种植株产生雌蕊向右弯、雄蕊向左弯的花（“右型花” ）。

这种镜像结构抑制了自交（每一朵花的雌雄蕊是分开的），同时促进了异交：当传粉昆虫在一种花型的花上着陆时，花粉会附着在它的左边或右边，当它访问另一种花型的花时，这些花粉恰好位于另一种花型的柱头位置，因此花粉被精确地传递到了另一种花型的柱头。我们发现，蝴蝶百合雌雄蕊的弯曲来自两个过程的共同作用：1. 由基因控制的雌雄蕊的手性，2. 雌雄蕊的负向重力性反应。雌雄蕊的手性与一个仅存在于右型花植株中的半合子超基因区域有关；缺少该区域的植株产生左型花。该区域包含两个保守基因，一个是在花柱中表达的 microRNA 基因MIR156-R，另一个是在花丝中表达的生长素合成酶 YUC-R。

我们推测MIR156-R能使原本向左弯的花柱向右弯，而YUC-R能使原本向右弯的花丝向左弯。自然中也存在“同柱花”（雌雄蕊弯向同一侧的花）植株，这些植株生长在缺乏传粉者的种群中，因此有利于自交的同柱花受到了正选择。我们对来自多个种群的同柱花植株进行基因组测序，发现存在多种独立的功能缺失突变，不同的MIR156-R突变导致了左同柱花的产生，不同的YUC-R突变导致了右同柱花的产生，这些结果验证了我们对这两个基因的功能的推测。两个基因的连锁确保了共同遗传，即不会因为遗传重组而产生同柱花植株（同柱花植株在传粉者充足的种群中适合度较低）。

而雌雄蕊弯曲的“左、右”，则是以重力的方向作为参考轴（而非内部参考轴），通过雌雄蕊的负向重力性反应决定的。我们的发现揭示了超基因、植物激素和microRNA 信号传导、组织手性以及外部物理信号这些元素如何协同作用，从而在自然植物种群中产生并维持稳定的左右多态性。

蝴蝶百合的两种花型：左边是“左花型”，花柱（橙色）向左弯、位于雌蕊下方的雄蕊（蓝色）向右弯；右边是“右花型”，正好相反。这种结构能促进异花授粉（灰色箭头）。右花型植株含有一个半合子超基因，其中的两个候选基因分别参与调控花柱和对侧雄蕊的手性（见中央侧视图）。两种花型都响应于重力（g），将这种手性转化为雌雄蕊的左右弯曲。